?

Log in

No account? Create an account

Ноябрь 2012

Вс Пн Вт Ср Чт Пт Сб
    123
45678910
11121314151617
18192021222324
252627282930 
Разработано LiveJournal.com

Christiansen P., Mazak Ji H. A primitive late Pliocene cheetah, and evolution of the cheetah lineage // PNAS January 13, 2009 vol. 106 no. 2 pp. 512-515. Перевод

 

Линия гепардов (Acinonyx sp.) представляет собой группу крупных, длинноногих фелид с маленьким, куполообразным черепом, представители которой жили в позднем плиоцене ― плейстоцене на открытых пространствах Евразии. Из этой группы только один вид (Acinonyx jubatus) сохранился до наших дней. Acinonyx jubatus являет собой необычный тип кошки, с отличной от прочих представителей семейства краниодентальной и скелетной морфологией, которая единственная среди других фелид анатомически адаптирована для преследования жертв на открытых пространствах с высокой скоростью. Гепарды сейчас встречаются почти  исключительно на покрытых травой равнинах и в полупустынях Африки, но в Азии (до того как они были истреблены человеком) и такой тип ландшафта, как открытые, разряженные леса был для них вполне пригодной средой обитания. Гепарды обычно редки в коллекциях ископаемых. Наиболее часто находят лишь отдельные фрагменты тех или иных видов. В плиоцене ― плейстоцене в Северной Америке существовала другая линия гепардоподобных кошек (Miracinonyx sp.), представители которой также имели длинные конечности и маленький, высокий, сжатый по форме череп.

В Африке, Азии (Acinonyx sp.) и в Северной Америке(Miracinonyx sp.) останки гепардов и гепардоподобных кошек  известны из отложений, возраст которых датируется от позднего плиоцена (ранний Виллафранк) до позднего плейстоцена. При этом полные черепа очень редки и известны только  для таких видов как Miracinonyx trumani, обитавшего в позднем плейстоцене, и Acinonyx pardinensis ― гигантского евразийского гепарда, жившего в середине ― в конце Виллафранка. Последний, хотя и более крупный, был морфологически очень похож на существующего гепарда. Оба этих вида (Acinonyx pardinensis и Acinonyx jubatus) являются членами линии гепардов. Другие же, более примитивные члены этой линии, известные очень плохо, не позволяют проверить гипотезу об эволюции гепардов (исходя из многих необычных характеристиках черепа, нижней челюсти и зубов).  В этой статье, мы рассматриваем новый, примитивный вид гепарда, открытый в позднеплиоценовых отложениях Китая, череп которого демонстрирует уникальное сочетание примитивных и более поздних признаков*, показывая постепенную эволюцию многих краниодентальных черт, рассматривающихся как характеристики линии гепардов. Таким образом, проливается свет на раннюю эволюцию линии гепардов. Зубы нового вида являются гораздо более примитивными, чем у всех других гепардоподобных кошек и вызывают сомнения в правильной идентификации находок отдельных зубов крупных кошек из плиоцена ― плейстоцена Евразии и Африки, которые часто атрибутировались как зубы леопарда.

Результаты

Новый вид примитивного позднеплиоценового гепарда представлен почти полным черепом (Рисунок 1) из богатого на ископаемые организмы места «Hezheng» (юго-восточная часть провинции Ганьсу), возраст которого с помощью палеомагнитного анализа определяется в 2,55 ― 2,16 млн. лет. Таким образом, это находка занимает место среди самых старых находок гепардов, соперничая с такими находками, как Acinonyx pardinensis из позднего плиоцена (средний ― поздний Виллафранк), чей возраст датируется приблизительно 2,2 млн. лет и североафриканским A. Aicha, возраст которого определен в 2,5 млн. лет. Кроме того, именно из Китая, а не из Европы или Африки происходят и другие очень ранние находки. Череп сохранился почти полностью, за исключением затылочных мыщелков, области основной части затылочной кости и верхних клыков. Он подвергся очень небольшому посмертному искривлению (середина и передняя часть носовых костей были слегка раздавлены и сместились в носовую полость, дорсальная часть черепа также искривлена с правой стороны). В отличие от Acinonyx pardinensis, новый вид имеет череп, не превышающий размерами краниум существующих гепардов (Таблица 1).

Показательно, что необычная комбинация черт, до настоящего времени не известная у гепардоподобных кошек, указывает на положение этого экземпляра в пределах Евразийско-Африканской линии гепардов. Многочисленные недвусмысленные синапоморфии позволяют идентифицировать этот череп, как череп гепардоподобной кошки (Рисунок 2) и, по крайней мере, три синапоморфии позволяют идентифицировать этот экземпляр, как принадлежащий кошке, которая занимала место в родословной настоящих гепардов (Acinonyx sp.): очень широкая (относительно длины черепа) черепная коробка, увеличенный лобный синус и крупный парастиль на Р3. Как и другие Acinonyx sp. (особенно Acinonyx jubatus) он также имеет хорошо развитый эктопарастиль на Р4. Впрочем, последняя характеристика является слегка более изменчивой. Как и у других Acinonyx sp., увеличенный Р4 расположен так, что его аборальная кромка отчетливо находится перед аборальным краем орбитального отверстия. Поскольку данная особенность отсутствует у Miracinonyx  inexpectatus, трудно сказать мог или не мог этот признак у Miracinonyx trumani появиться в результате конвергенции. Хотя клыки не сохранились, размер альвеол и корней указывают на то, что верхние клыки были маленькими, схожими по размеру с клыками других Acinonyx sp. и Miracinonyx trumani. Зубы, находящиеся за клыками, удивительно примитивны для гепарда.

Верхние премоляры гепардов можно моментально отличить от верхних премоляров всех других евразийско-африканских кошек плиоцена ― плейстоцена благодаря нескольким уникальным апоморфиям (Рисунки 2 – 3). Высоко диагностической чертой всех гепардоподобных кошек является редукция протокона на Р4 и частое отсутствие бугорка на протоконе. Своей кульминации данная особенность достигает у  современных гепардов, у которых протокон часто является немногим более чем лингвальной  (т.е. обращенной в сторону языка ― shish02) выпуклостью. Положение протокона у Miracinonyx отличается от положения протокона у большинства Acinonyx, поскольку у Miracinonyx sp. он находится в нормальном для фелид положении, медиально к парастилю или месту соединения парастиля и паракона, тогда как у Acinonyx он располагается постериорно к месту соединения парастиля и паракона (Рисунки 3D и E). Верхние премоляры гепардов также более узкие и лезвиеобразные в сравнении с другими крупными фелидами. Эта уникальная и легко идентифицируемая комбинация черт Р4 повсеместно используется для идентификации отдельных хищнических зубов, как зубов, принадлежащих Acinonyx sp., обитавшим на территории Евразии и Африки в плиоцене ― плейстоцене. Новый китайский гепард демонстрирует, что необычная гепардоподобная морфология черепа предшествует развитию в высшей степени режущего Р4, потому, что он, подобно другим кошкам (Рисунки 3А ― С), имеет выступающий, аборально расположенный и выступающий протакон на Р4 (Рисунок 3F). Форма Р4 у нового китайского гепарда также типична для других фелин (относительно своей длины он не такой узкий, как у Acinonyx sp.). Позднеплиоценовый A. Aicha также имел более примитивный, аборально расположенный протокон на верхнем хищническом зубе, хотя у него протокон все же гораздо сильнее редуцирован, чем у китайского гепарда. Все это указывает на то, что редукция размера протокона и его постериорное смещение были двумя раздельными событиями в эволюции гепардов.

Бивариативный и мультивариативный анализы 33-х линейных метрических переменных подтверждают факт необычного сочетания черт у нового китайского гепарда. Они показывают четкую тенденцию развития краниальной морфологии в направлении современного африканского гепарда (Acinonyx jubatus), хотя существуют и отчетливые различия между этими двумя видами. Однако, морфология Р3 и Р4 у китайского гепарда в гораздо большей степени соответствует морфологии этих зубов у пум или леопардов (см. Приложение). Уникальное сочетание примитивных и более поздних характерны черт позволяет нам совместно идентифицировать новую плиоценовую находку из Китая, как самого примитивного гепарда, известного на сегодняшний день, находку, которая демонстрирует постепенную эволюцию многих поздних характерных черт у более поздних видов гепардов. Мы назвали его Acinonyx kurteni ― в честь известного во всем мире финского палеонтолога Бьёрна Олофа Леннартсона Куртена (1924 ― 1988) в память о его большом вкладе в палеонтологию хищников. Ясно, что в позднем плиоцене в Евразии и Африке существовало несколько морфологически различных видов гепардов, поскольку самые известные африканские и европейские находки (например, Acinonyx pardinensis и находки, атрибутированные, как принадлежащие Acinonyx jubatus), демонстрирующие краниодентальную морфологию фактически современных гепардов, сочетаются с находками, которые представляют более примитивные формы (A. aicha  и особенно A. kurteni).

 A. kurteni может быть идентифицирован по следующему сочетанию характерных признаков: позднеплиоценовый гепард с краниумом сравнимым по размерам с черепом современного гепарда (Acinonyx jubatus); форма черепа очень высокая, уменьшенная в переднее-заднем направлении, с куполообразной и очень широкой (латеромедиально) черепной коробкой; заметно увеличенный лобный синус и крупные отверстия ноздрей; затылочный гребень очень хорошо развит, а затылочная часть гораздо сильнее наклонена назад по сравнению с тем, что наблюдается у других Acinonyx sp.; лобный и скуловой отростки скуловой кости умеренно развитые; задняя кромка верхнечелюстной кости в целом закругленная; лобные кости в середине немного вогнуты; задняя часть височной кости в направлении затылочного гребня очень короткая (речь, по-видимому, идет о том участке каменистой части височной кости, который несет на себе продолжение затылочного гребня ― shish02); морда прямоугольная, не суживающаяся (при взгляде с дорсальной или вентральной стороны); скуловые дуги дорсовентрально выше, чем у Acinonyx jubatus; поперечный засуставной отросток умеренно развит, а предсуставной отросток развит слабо; носовые кости в задней части широкие; одно подглазничное отверстие; резцы маленькие, и, судя по измерениям альвеол, верхние клыки были среднего размера, овальные в поперечном сечении; Р3 полностью располагается перед подглазничным отверстием; секториальный Р3 имеет большой парастиль; большой, широкий и несекториальный Р4 имеет большой, выступающий и антериорно расположенный протокон; передняя кромка Р4 находится перед подглазничным отверстием и далеко впереди орбитальных отверстий; Р4 имеет хорошо развитый эктопарастиль.

Морфология верхних премоляров у A. kurteni значительно отклоняется от таковой у существующих гепардов и больше напоминает таковую у других крупных кошек (пантерины и пумы). Если бы такие хищнические зубы были найдены отдельно, как это и происходит с большинством ископаемых находок, сомнительно, что они были бы атрибутированы как зубы, принадлежащие гепарду; более вероятно, что они были бы определены, как зубы леопарда или зубы другой пантерины схожего размера. Это указывает на то, что, по крайней мере, некоторые из множества фрагментарных находок из евразийско-африканского плиоцена ― плейстоцена, определенные, как принадлежащие пантеринам среднего размера, например, леопарду, вместо этого могли принадлежать примитивным гепардам (см. ссылку 18, где обсуждается возможная химера из образцов гепардов и леопардов**), которые в действительности могли и не быть редкими в фаунистических коллекциях, как это традиционно считалось. Впрочем, последнее предположение требует проверки. Это также затрагивает биогеографические, экологические и фаунистические гипотезы, основанные на фрагментарном материале, из-за возможности ошибочной идентификации ранних членов филетических линий, которые должны были еще эволюционировать, чтобы поздние члены этих линий разделяли общие дентальные характеристики. Вследствие того, что линия гепардов была в высоко адаптирована для преследования добычи с высокой скоростью на открытых пространствах, присутствие гепардов в отложениях плиоцена ― плейстоцена часто использовалось, чтобы делать выводы об открытых ландшафтах, покрытых кустарниками и травой. Присутствие же леопарда в отложениях, рассматривалось как индикатор более закрытой среды обитания, в большей степени покрытой деревьями. В соответствие с вышесказанным, недавно выдвинутое предположение, что некоторые находки, которые, как считалось, принадлежали леопардам, на самом деле могли принадлежать примитивным пумам, бросает сомнение на эволюционные и биогеографические гипотезы распространения линий пумы и пантерин.

Вследствие своей необычной морфологии выводы о родственных связях существующих гепардов были туманными, и он традиционно помещался в свое собственное подсемейство ― Acinonychinae. Современные анализы всецело высказываются в пользу близкой связи гепардов с пумой в рамках большой группы мелких кошек. Связь евразийско-африканской линии Acinonyx с американской линией Miracinonyx была предметом дискуссии. Морфологические данные свидетельствуют в пользу связи Miracinonyx с ранней пумой, Puma pardoides (также известна как Panthera schaubi)***, в качестве возможного общего предка этих двух линий. Впрочем, сама связь не обязательно должна быть близкой. Данные же молекулярных исследований свидетельствуют в пользу двух раздельных линий, предполагая конвергентный характер многих краниодентальных и посткраниальных общих черт. Результаты данного исследования указывают на близкую связь двух линий, а также на то, что Puma pardoides могла быть возможным предком представителей этих двух линий. Вместе с тем, они указывают и на то, что более поздний (Ранчолабрейский век) Miracinonyx trumani краниодентально больше походил на гепарда и разделял большее число краниодентальных синапоморфий с Acinonyx sp., чем Miracinonyx  inexpectatus. Возраст ископаемых находок современной пумы (Puma concolor) на территории США не превышает 400 тыс. лет, и поэтому вывод о том, что Miracinonyx sp. и пума в середине ― конце плиоцена имели последнего общего предка, не поддерживается данными палеонтологии. Присутствие примитивных пум в Евразии  в позднем плиоцене свидетельствует в пользу евразийско-африканского происхождения группы Puma MiracinonyxAcinonyx, с раздельным распространением первых двух в Америке (возможно, у  Miracinonyx это происходило дважды ― такая возможность обсуждалась в работе Van Valkenburgh B., Grady F., Kurten B. (1990) The Plio-Pleistocene cheetah-like cat Miracinonyx inexpectatus of North America // J. Vert. Paleontol. 10: 434-454). Вышесказанное заключение поддерживается и необычным сочетанием примитивных и более поздних черт у A. kurteni. Соответственно, кажется невероятным, чтобы Новый Свет был местом происхождения гепардов. Хотя наш анализ краниодентальных характеристик свидетельствует в пользу существования одной эволюционной линии гепардоподобных кошек, и указывает на близкую связь Miracinonyx, по крайней мере, Miracinonyx trumani с Acinonyx, ряд примитивных черт у  A. kurteni (особенно примитивны зубы) могут указывать на существование двух раздельных линий (хищники каждой достигают в краниодентальном развитии высшей точки). Таким образом, в настоящее время мы не должны полностью исключать того, что высоко гепардоподобная морфология Miracinonyx trumani в Северной Америке развилась в результате конвергенции, как это и предполагалось по результатам молекулярно-генетических исследований (Barnett R., et al. (2005) Evolution of the extinct sabretooths and the American cheetah-like cat // Curr. Biol. 15: R589-R590).                        

      

 

* В оригинале используется выражение ― «unique combination of primitive and derived characters». Представляется, что использование выражения «уникальное сочетание примитивных и прогрессивных признаков» было бы не совсем точным, т.к. сама «прогрессивность» очень часто рассматривается с 2-х точек зрения. Прежде всего, это прогрессивность функциональная, т.е. набор эволюционных изменений объективно благоприятствующих наилучшему выполнению той или иной функции. Однако, очень часто под прогрессивностью просто подразумевается морфологическая близость к ныне существующим видам. В принципе, одно не исключает другого, но совершенно не обязательно, чтобы второе сочеталось с первым. Предложенный нами вариант перевода кажется несколько неуклюжим, зато, как представляется, более точным.

** Речь идет работе Turner A. (1984) Panthera crassidens Broom 1948. The cat that never was? // S. Afr J. Sci. 80: 227-233

*** Проблема, однако, заключается в том, что по данным Тёрнера и Антона, возраст Panthera schaubi чуть более 2 млн. лет. Как пишут эти авторы, «этот вид был впервые найден во Франции в местечке Saint-Vallier в долине Роны в отложениях, датируемых около 2,1 млн. лет назад». Гепардоподобные кошки в Северной Америке появляются с конца плиоцена, т.е. почти в это же время. Следовательно, пантера шауби вряд ли могла быть прямым предком североамериканских гепардоподобных кошек. Если, конечно, авторам (Христиансену и Мазаку) не известны существенно более ранние находки данной кошки, о которой лишь вскользь упомянули Тёрнер и Антон.

Comments

:)

В каком-то блоге я уже встречал такую подборку инфы, но все равно спасибо